Enfermedades Causadas por Hongos

Ivette Acuña, Ing. Agr. Ph.D.
Pamela Tejeda, Ing. Agr.

INIA – Remehue

1. PUDRICIÓN ROSADA

2. PUDRICIÓN ACUOSA

3. PUDRICIÓN SECA

4. SARNA PLATEADA

5. SARNA POLVORIENTA

6. CARBÓN DE LA PAPA

1. PUDRICIÓN ROSADA DE LA PAPA (Phytophthora erythroseptica)

Sintomatología

Hojas: este hongo puede atrofiar los  haces vasculares  de los tallos afectando el flujo de agua y nutrientes a través de la planta. Por tanto, se puede observar un marchitamiento y amarillez de las hojas basales de la planta, luego esta condición avanza progresivamente hasta provocar un decaimiento total de la planta y posterior defoliación.

Tallos: debido a la presencia y el daño del hongo, ocurre una decoloración vascular y un ennegrecimiento subterráneo de los tallos.

Tubérculos: en estos órganos los síntomas son más característicos. El tejido infectado tiene una consistencia como de una goma, no es una pudrición húmeda, por el contrario el tejido putrefacto permanece intacto pero esponjoso y sin olor. Al realizar un corte, la zona podrida está delimitada por una línea oscura visible por el cambio de color de la piel. La piel del tubérculo, el peridermo, es de un color marrón claro sobre la parte podrida. En algunos casos se puede observar una pudrición acuosa y de mal olor debido a los organismos secundarios que atacan, principalmente  bacterias  como Pectobacterium spp. El tejido afectado en contacto con el aire toma una coloración rosada luego de unos 15 o 30 minutos. Pasada una hora se va tornando marrón gradualmente hasta volverse completamente oscuro. Si el tejido al cual se le ha realizado el corte es exprimido surgen algunas gotas de un líquido similar al agua. La enfermedad no se transmite de un tubérculo a otro en papa almacenada.

Estolones: se puede observar en algunas ocasiones una decoloración y ennegrecimiento vascular, muy similar a lo visto en tallos, con un color café a negro. En algunas ocasiones también se puede observar el  desarrollo  de tubérculos aéreos.

Epidemiología y Ciclo

Esta enfermedad es típica de suelos de mal drenaje y anegados. Riegos en exceso, sobre todo en las últimas etapas de  desarrollo  del cultivo favorecerán la enfermedad. El rango óptimo de temperaturas es de 20 a 30º C. Sin embargo, la pudrición de tubérculos se produce en un rango de temperaturas de 2.5 a 34º C, con un óptimo de 27.5º C. Las  oosporas  y  micelio  del patógeno pueden ser también transportados en la superficie del tubérculo e infectar directamente cuando se presentan condiciones favorables. La enfermedad también se puede transmitir por contacto entre tubérculos sanos e infectados en bodega, sobre todo si persisten condiciones de alta humedad.

Las  oosporas  del hongo pueden permanecer por muchos años en suelo y restos de cultivo. En presencia del cultivo de papa y altas condiciones de humedad de suelo las  oosporas  germinan produciendo sus estructuras reproductivas, esporangios. Estas estructuras reproductivas son la  fuente de inóculo  del patógeno, que puede atacar plantas en cualquier  estado de desarrollo . Las plantas adultas próximas a la cosecha son las más  susceptibles  a la enfermedad. La infección de los tubérculos ocurre a través de ojos y  lenticelas  cuando la humedad en el campo es muy alta, pero también puede ocurrir a través de los  estolones  cuando la humedad es más baja.

Control

- Identificar correctamente el problema, mediante el diagnóstico de la enfermedad. Esto ayuda a tomar mejores decisiones para minimizar la incidencia y severidad de la enfermedad detectada. Actualmente, existe una herramienta de Diagnóstico Vegetal a Distancia disponible en la página http://diagnosticopapa.inia.cl/

- Evitar el uso de suelo con mal drenaje y realizar un manejo eficiente de sistemas de riego, sobre todo en las últimas etapas de  desarrollo  del cultivo favorecerán la enfermedad.

- Rotación de cultivos para disminuir el inóculo presente en el suelo.

- Cosechar, seleccionar y guardar sólo las papas sanas, secas y limpias para evitar las fuentes de contaminación.

	Foto 1 Corte en tubérculos con síntomas de Pudrición rosada. La zona podrida está delimitada por una línea oscura visible por el cambio de color de la piel. Fuente: INIA-Remehue.
	Foto 2 Detalle del síntoma de la enfermedad. El tejido afectado en contacto con el aire toma una coloración rosada. Fuente: INIA-Remehue
	Foto 3 Tubérculo con síntoma de Pudrición rosada. Si el tejido al cual se le ha realizado el corte es exprimido surgen algunas gotas de un líquido similar al agua. Fuente: INIA – Remehue.

2. PUDRICIÓN ACUOSA (Pythium ultimum; Pythium spp.)

Sintomatología

Hojas: no se han observado síntomas.

Tallos: se puede producir falla o retraso en la emergencia debido a la pudrición del tubérculo semilla.

Tubérculos: se puede ver desde extensas a ligeras lesiones grisáceas a marrón oscuras sobre la superficie del tubérculo, en especial hacia alrededor de heridas o cerca del estolón. A medida que la enfermedad avanza los tubérculos parecen hinchados con la cáscara humedecida y a veces tienen gotas de agua. El tejido de los tubérculos enfermos es de consistencia esponjosa y húmeda, de color crema a un gris húmedo como si el tejido estuviese congelado, puede presentar algunas cavidades y generalmente una línea oscura separa el tejido sano del tejido enfermo. Al realizar un corte transversal y exponer el tejido al aire cambia progresivamente de color, primero gris, luego castaño y finalmente casi negro, pudiendo tener un tono rosado. Cuando la enfermedad ha deteriorado completamente el tubérculo este queda ahuecado y al presionarlo se rompe.

Epidemiología y Ciclo

Pythium spp. es un habitante común del suelo y las infecciones ocurren normalmente durante la cosecha bajo condiciones de alta humedad. También es frecuente el ataque, cuando las papas son almacenadas a altas temperaturas y con poca ventilación. Las  zoosporas  se movilizan a través del agua libre en el suelo y penetran a través de las heridas de los tubérculos. Puede ser una enfermedad muy severa durante la madurez del cultivo, cuando los tubérculos están expuestos por varios días a suelos saturados de humedad y temperaturas superiores a 20º C en el suelo.

El tubérculo de papa solo es atacado a través de heridas que se han generado durante la cosecha o manipulación. Pythium puede vivir indefinidamente como  saprófito  en el suelo, donde es capaz de atacar una amplia variedad de especies de malezas y cultivos. Sus estructuras reproductivas son esporangios y vesículas de  zoosporangios  que permanecen en el suelo y al entrar en contacto con el hospedero germinan produciendo la infección. El  micelio  crece intercelularmente en el tejido. Luego produce sus estructuras reproductivas iniciándose un nuevo ciclo.

Control.

- Identificar correctamente el problema, mediante el diagnóstico de la enfermedad. Esto ayuda a tomar mejores decisiones para minimizar la incidencia y severidad de la enfermedad detectada. Actualmente, existe una herramienta de Diagnóstico Vegetal a Distancia disponible en la página http://diagnosticopapa.inia.cl/

- Eliminación de posibles fuentes de inóculo del hongo disminuye la presión del patógeno.

- Rotación del cultivo y eliminación de malezas  susceptibles  al patógeno, reducen la presencia del inóculo en el suelo.

- Manejo adecuado del riego. La enfermedad puede ser muy severa durante la madurez del cultivo, cuando los tubérculos están expuestos por varios días a suelos saturados de humedad y temperaturas superiores a 20º C en el suelo.

- Cosechar con ambiente seco o con suelo con muy poca humedad y nunca realizar labor con lluvia o con exceso de humedad en el suelo, pues esto favorece la susceptibilidad de los tubérculos a la enfermedad. Además, de realizar una adecuada manipulación para evitar heridas en los tubérculos al momento de la cosecha.

- Condiciones adecuadas de almacenamiento. Es decir, ventilación adecuada para evitar los excesos de humedad y adecuada temperatura.

	Corte transversal de tubérculo de papa con Pythium spp. Fuente: INIA-Remehue
	Detalle del síntoma de la enfermedad. Generalmente, una línea oscura separa el tejido sano del tejido enfermo. Fuente: INIA-Remehue
	Después de algunos minutos de expuesto al aire la lesión toma una coloración que tiende al rosado, pudiendo ser confundido con Phytophthora erythroseptica. Fuente: INIA-Remehue

3. PUDRICIÓN SECA (Fusarium spp.)

Sintomatología

Hojas: a veces es posible observar amarillez de hojas inferiores y  moteado  en hojas superiores, seguido de un marchitamiento y amarillamiento generalizado, producto de la pudrición del tubérculo semilla. La planta puede llegar a secarse por completo.

Tallos: plantas que han emergido de un tubérculo enfermo, pueden presentar tallos con lesiones hundidas alargadas color marrón. También se puede observar una decoloración de los tejidos vasculares. Bajo condiciones húmedas, el tallo se pudre y la planta muere rápidamente, mientras que bajo condiciones secas, la marchitez se desarrolla más lentamente, provocando una extensa decoloración vascular del tallo y de los tubérculos nuevos.

Tubérculos: lo más común es ver pudrición seca en almacenaje y pudrición de tubérculos semilla en campo. La pudrición que se presenta en almacenaje es seca y firme, alcanza de 3 a 5 cm. El tubérculo presenta primero lesiones oscuras, ligeramente hundidas, que luego se extienden superficialmente con pudrición interior, dejando cavidades internas. Posteriormente, el tubérculo se deshidrata. El borde de la pudrición es claramente definido. Al cortar los tubérculos, internamente, se observa la pulpa de color castaño a chocolate oscuro, con bordes más o menos definidos y la presencia de cavidades tapizadas con  micelio  del hongo. Finalmente, los tubérculos podridos se endurecen y momifican o pueden ser invadidos por  patógenos  secundarios como Pectobacterium spp. Tubérculos enfermos, si son usados como semilla, producen plantas débiles y pálidas que pueden llegar a marchitarse y morir.pudriciones húmedas. Tubérculos enfermos, si son usados como semilla, producen plantas débiles y pálidas que pueden llegar a marchitarse y morir.

Epidemiología y Ciclo

Las especies de Fusarium pueden sobrevivir varios años en el suelo, desde donde pueden infectar la planta y los tubérculos. La mayor parte de la infección de los tubérculos se presenta durante la cosecha, penetrando a través de heridas. Sin embargo, las lesiones que se inician en las heridas se hacen evidentes aproximadamente un mes después en almacenamiento. Durante este período se desarrolla la enfermedad produciendo pudrición y  esporulación  del hongo. Al usar tubérculos semilla enfermo, los propágulos en estos tubérculos contaminan sacos y equipamiento usados para la selección y plantación e infectan otros tubérculos, a través de las heridas producidas en la manipulación. Así, la semilla entera o fraccionada que se ha infectado, se pudre e infesta el suelo que queda adherido a la superficie de los tubérculos cosechados.

La pudrición seca se desarrolla bajo condiciones de alta humedad relativa y entre 15 y 20º C. Humedad sobre el 70% no altera la incidencia y severidad de la pudrición, pero a menor humedad, la infección y severidad de la enfermedad se retardan. La enfermedad continúa desarrollándose lentamente a temperaturas más frías, las que a su vez son convenientes para la papa.

Control.

- Identificar correctamente el problema, mediante el diagnóstico de la enfermedad. Esto ayuda a tomar mejores decisiones para minimizar la incidencia y severidad de la enfermedad detectada. Actualmente, existe una herramienta de Diagnóstico Vegetal a Distancia disponible en la página http://diagnosticopapa.inia.cl/

- Eliminación de posibles fuentes de inóculo del hongo mediante: el uso de tubérculos semilla de papa legal, eliminación de papas voluntarias, eliminación de restos de papas de almacenamiento, rotación de cultivos.

- Prevenir las heridas en los tubérculos, magulladuras, golpes y heridas en la cosecha y selección de la semilla son puntos de infección del hongo.

- Dar condiciones apropiadas para que las heridas sanen rápidamente. Esto incluye temperaturas moderadas de 10-13°C, alta humedad relativa (80 a 90%) y buena ventilación por al menos 10-14 días postcosecha.

- Evitar suelos muy fríos, calientes, saturados o muy secos al momento de la plantación y la cosecha.

- Tratamiento de semilla para proteger las heridas de la entrada del hongo.

	Tubérculo deshidratado con recogimiento de la piel formando los característicos anillos. Fuente: INIA-Remehue
	Desarrollo de  micelio  blanco sobre la lesión. Fuente: INIA-Remehue
	Distintos niveles de la enfermedad en tubérculos. Fuente: INIA-Remehue
	Tubérculo con Fusarium spp. en almacenamiento y pudriciones húmedas, provocadas por  patógenos  secundarios, como Pectobacterium spp. Fuente: I Acuña, INIA Remehue

Ciclo de Fusarium spp Fuente: INIA - Remehue

4. SARNA PLATEADA (Helminthosporium solani)

Sintomatología

Afecta solamente los tubérculos. En tallos y hojas no se presenta ningún síntoma que se pueda asociar directamente con la enfermedad.

Tubérculos: se pueden observar manchas de color pardo claro y de aspecto brillante. Estas manchas se visualizan de mejor forma cuando el tubérculo se encuentra húmedo. En un principio los síntomas son pequeños puntos circulares de color castaño claro, con márgenes indefinidos, que se agrandan hasta cubrir gran parte del tubérculo dando un aspecto de plateado. Muchas veces estas manchas pueden estar presentes al momento de la cosecha y ser imperceptibles a simple vista. Durante el almacenaje, debido a la humedad que se pueda presentar, el hongo en la superficie del tubérculo desarrolla sus conidióforos y  conidias  que son de un color verde oliva y dan en el tubérculo una apariencia de manchas plateadas. Estas manchas, luego, provocan una deshidratación que hacen que el tejido afectado se hunda y arrugue, y la  epidermis  se recoge y levante formando  escamas  y costras.

Epidemiología y Ciclo

Las condiciones mínimas para la infección son de 3^oC y 90% de humedad relativa. La  esporulación es más abundante en las lesiones viejas, incrementándose el potencial de diseminación del inóculo en almacenamiento. Estas  esporas  son capaces de infectar y causar nuevas lesiones en papas, principalmente, almacenadas por largo tiempo.

La transmisión del hongo es principalmente a través de semilla infectada que infecta el suelo. La infección del tubérculo ocurre en el suelo a través de las  lenticelas  y el peridermo al final de la temporada. Cuanto más permanecen los tubérculos maduros en el suelo, mayor es la probabilidad de infección y severidad de la enfermedad. La enfermedad continúa incrementándose durante el almacenamiento, donde se pueden producir nuevas infecciones si las condiciones de alta temperatura y humedad prevalecen.

Control.

- Identificar correctamente el problema, mediante el diagnóstico de la enfermedad. Esto ayuda a tomar mejores decisiones para minimizar la incidencia y severidad de la enfermedad detectada. Actualmente, existe una herramienta de Diagnóstico Vegetal a Distancia disponible en la página http://diagnosticopapa.inia.cl/

- Uso de semilla legal, la que garantiza un buen estado sanitario.

- Evitar exposición al patógeno en el suelo, para ello los tubérculos deben ser cosechado lo antes posible.

- Almacenamiento adecuado, con una buena ventilación y secado de los tubérculos evitando la  infección secundaria .

- Control químico preventivo al almacenamiento solo es recomendable para tubérculos semilla, no para tubérculos para consumo.

	Papas humedecidas, las lesiones de Sarna plateada (manchas de color pardo claro y de aspecto brillante) se hacen más notorias. Fuente: INIA-Remehue
	Las lesiones pueden llegar a cubrir gran parte del tubérculo dando un aspecto plateado. Fuente: INIA-Remehue
	Las  conidias  y  conidióforos  que desarrolla el hongo en la superficie del tubérculo da un característico color oliva. Fuente: INIA-Remehue.

Ciclo de Helminthosporium solani Fuente: INIA - Remehue

5. SARNA POLVORIENTA (Spongospora subterránea)

Sintomatología

Hojas y tallos: en la parte aérea de la planta, normalmente, no se observan síntomas que se puedan asociar a la enfermedad.

Tubérculos: pústulas o pequeños granitos, como ampollas, de color castaño claro que se extienden sobre la superficie del tubérculo, formando lesiones con forma de granos. Luego se forma una especie de verrugas de color blanco que empuja y rompe la piel, debido a la división de células del tubérculo. En una etapa avanzada, estos síntomas se convierten en  pústulas  abiertas y oscuras con un diámetro de 2 a 10 milímetros, o aún más grandes, que contienen una masa polvorienta de  esporas  de color castaño oscuro. Las lesiones tienen formas variadas, casi siempre más o menos redondas, normalmente, rodeada de una zona levantada de  epidermis  debido a la prolongación de la lesión sobre la superficie del tubérculo.

Raíces: se pueden formar  agallas  de hasta 15 milímetros. Cuando estas  agallas  son muy numerosas reducen el vigor de la planta. En una etapa inicial el color de las verrugas es muy similar al color normal de la raíz. A medida que las  agallas  se van desintegrando se tornan rápidamente a un color más oscuro.

Epidemiología y Ciclo

Para que la infección se produzca, debe haber humedad necesaria en el suelo, como para formar una película de agua, por donde las  zoosporas  se puedan transportar y alcanzar los tejidos de la planta. La temperatura debe ser de 16 a 20º C. Con estas condiciones las  agallas  demorarán alrededor de tres semanas en formarse. En suelos secos, la infección se reduce o no se presenta. Los esporangios pueden permanecer en el suelo por más de 6 años, incluso pueden sobrevivir al tracto intestinal de los animales.

La infección de las plantas de papa se inicia con los esporangios presentes en el suelo y en los tubérculos semillas infectados, los cuales infectan la planta a través de las células epidérmicas de las raíces o pelos radiculares. Una vez allí, producen las  zoosporas  secundarias. Estas  zoosporas secundarias, una vez liberadas, pueden volver a infectar el tejido dando origen a una segunda generación, que es la que forma las  agallas  en las raíces y  pústulas  en los tubérculos.

Control.

- Identificar correctamente el problema, mediante el diagnóstico de la enfermedad. Esto ayuda a tomar mejores decisiones para minimizar la incidencia y severidad de la enfermedad detectada. Actualmente, existe una herramienta de Diagnóstico Vegetal a Distancia disponible en la página http://diagnosticopapa.inia.cl/

- Evitar plantar en suelos mal drenados y realizar un adecuado manejo del riego, esto evita que las  zoosporas  se puedan transportar y alcanzar los tejidos de la planta.

- Manejo cultural como utilización de semilla sana, implementación de rotaciones de cultivos de a lo menos seis años,  eliminación de  toda posible  fuente de inóculo , reducir la contaminación de los tubérculos al momento del almacenamiento, entre otras, disminuyen las posibilidades de tener infecciones por este patógeno.

Tubérculo con típico síntoma de sarna polvorienta. Pústulas o pequeños granitos, como ampollas, de color castaño claro. FUENTE: I Acuña, INIA Remehue.

Ciclo de Spongospora subterranea Fuente: INIA - Remehue

6. CARBÓN DE LA PAPA (Angiosorus solani (Thecaphora solani))

Sintomatología

Hojas: en la parte aérea de la planta prácticamente no se observan síntomas que se puedan asociar directamente a la enfermedad, lo que dificulta su detección, determinándose la presencia de la enfermedad solo en la cosecha.

Tallos: en el cuello del tallo, en la parte que queda bajo la superficie del suelo, se observan  hipertrofias  o  tumores . Inicialmente se producen pequeños levantamientos sobre la superficie del tallo, que alcanzan unos 2 milímetros. Son de color grisáceo con cubierta semi rugosa e irregular (deforme). En su interior se encuentra una gran cantidad de puntos café oscuros que corresponden a los  soros loculares , las  esporas  del hongo. En algunas ocasiones se han observado  tumores  que se forman en el interior del tallo y emergen rompiendo la  epidermis  del mismo. Los  tumores  que se producen en los tallos generalmente son más grandes que los producidos en  estolones  y tubérculos. Si la infección se produce en las primeras etapas del cultivo, los tallos pueden presentar  tumores  que llegan a alcanzar más de 10 cm. y abarcar toda la superficie del tallo. Cuando suceden estos casos, los  estolones  no tienen espacio para desarrollarse, además se infectan y el rendimiento del cultivo se ve notablemente afectado.

Tubérculos: los  tumores  en tubérculos pueden presentarse cubriendo una gran parte de este o como un  crecimiento  secundario unido al tubérculo por una porción de tejido. También pueden ocurrir pequeños levantamientos en la superficie de los tubérculos, cuyo  desarrollo  dependerá del cultivar de papa. Al partir el tubérculo en esta zona, se observa tejido necrótico café oscuro a negro de aspecto granular. Estos pequeños levantamientos pueden ser confundidos con el nematodo de los nudos (Meloidogyne incognita), sin embargo se debe tener clara información de los lugares donde se presenta este nemátodo para descartar causas asociadas al síntoma. Después de, aproximadamente, tres meses de almacenamiento, las lesiones que antes sobresalían de la superficie del tubérculo, se vuelven hundidas y suberizadas. Cuando los tubérculos rompen la  dormancia , las  hipertrofias  características se desarrollan en los ápices de los brotes.

Epidemiología y Ciclo.

El Carbón de la Papa se transmite principalmente por tubérculo de papa infectado usado como semilla, representando esta, la principal vía de dispersión de la enfermedad y la infección de los suelos sanos. El hongo se puede mantener viable en el suelo por más de 7 años. En presencia de una planta hospedera, el hongo penetra el cortex y se moviliza hacia el  floema  y el  parénquima , cuando alcanza el cambium, estimula la proliferación de células, causando la  hipertrofia  en tallos y tubérculos. La enfermedad también se disemina en maquinarias, herramientas, sacos usados y zapatos con restos de suelo infestados. El hongo también puede ser diseminado por el agua y viento pero en menor grado. Diversas especies de la familia de las Solanáceas son hospedantes de la enfermedad y también algunas malezas como Chamico, Datura stramonium, que crece en los campos de papa.

MANEJO INTEGRADO PREVENTIVO DE UNA PLAGA CUARENTENARIA.

Para esto es fundamental:

- Trazabilidad del manejo del cultivo de papa, permite obtener información y registro de las actividades involucradas en la producción.

- Monitorear el predio para detectar posibles focos de infección y erradicar el problema.

- Registro de la plantación en el SAG. http://www.sag.cl/ambitos-de-accion/registro-de-productores-de-semillas-certificadas

- Uso de tubérculo semilla legal, ya que es la única forma de garantizar un tubérculo semilla libre del patógeno.

- Rotación con cultivos no hospederos.

- Desinfectar todo equipamiento, herramientas, maquinaria y vehículos externos que ingresen al predio para disminuir los riesgos de diseminación del hongo hacia otros predios.

- Eliminar y destruir el material infectado.

Tumores sobre tubérculos de papa, causados por T. solani Fuente: Orlando Andrade

Ciclo de Thecaphora solani Fuente: INIA - Remehue

Ilustraciones: F. Beluzan